Sistemas de transporte mitocondrial

Sistemas de transporte mitocondrialEn el proceso citoplásmico de la glucólisis se produce NADH. Estos equivalentes reductores deben poder entrar a la mitocondria para ser utilizados en la cadena de transporte de electrones para su oxidación aerobica. Así mismo, los metabolitos mitocondriales como el oxaloacetato y acetil-CoA, precursores de la biosíntesis mitocondrial de glucosa y ácidos grasos respectivamente, deben poder abandonar la mitocondria. En la mitocondria, se produce una enorme cantidad de energía en forma de ATP, después de la ocurrencia de la fosforilación oxidativa, esta importante molécula energética, debe abandonar la mitocondria para poder intervenir en múltiples reacciones citoplásmicas.

El ATP generado en la fosforilación oxidativa a partir de ADP y Pi se utiliza en el citoplasma; el Pi así formado, retorna al interior mitocondrial vía un simportador Pi-H+ alimentado por el componente D pH del gradiente electroquímico de protones. Entonces el gradiente del potencial electroquímico generado por el bombeo redox de protones del transporte electrónico, es el responsable de mantener los altos niveles mitocondriales de ADP y Pi, además de proveer de la energía libre para sintetizar ATP.


Sistema de transporte de Ca2+

El Ca2+ al igual que el cAMP es un segundo mensajero, por lo tanto, su concentración citosólica debe ser controlada de manera precisa. La mitocondria, el retículo endoplásmico y los espacios extracelulares actúan como reservorios de Ca2+. En el retículo endoplásmico y la membrana plasmática, existen bombas específicas denominadas Ca2+-ATPasas que funcionan en contra de los gradientes de concentración utilizando energía derivada de la hidrólisis de ATP. En la mitocondria, el sistema de transporte de Ca2+ ocurre de la siguiente manera:

Los sistemas de transporte en la membrana interna mitocondrial regulan la entrada y salida de Ca2+. La entrada de Ca2+ es promovida por el gradiente transmembranal de la membrana interna mitocondrial que es negativo al interior, lo cual atrae a los cationes como el Ca2+. La velocidad de entrada varía con la concentración externa de Ca2+ porque la Km para el cation por este sistema de transporte es mayor que la concentración de Ca2+ en el citoplasma. La salida del Ca2+ es controlada independientemente por el gradiente de H+ generado por el transporte de electrones en la membrana interna o en las mitocondrias de corazón por el gradiente de Na+. El Ca2+ existe en la matriz solo por el intercambio de H+ (o Na+), de tal manera que el sistema es una antiportador. Este proceso de intercambio normalmente opera a su máxima velocidad. La mitocondria entonces actúa como un amortiguador del Ca2+ citoplásmico. Si la concentración de Ca2+ aumenta en el citoplasma, la velocidad de entrada a la mitocondria se incrementa mientras que la salida permanece constante causando que la concentración del Ca2+ mitocondrial se incremente mientras que la citosólica regresa a su nivel original y viceversa.

Transporte de Electrones

El flujo de electrones en las reacciones de oxido-reducción es responsable, directa o indirectamente de todo el trabajo realizado en los organismos vivientes. En los organismos no fotosintéticos, las fuentes de electrones son compuestos reducidos (los alimentos); en los organismos fotosintéticos, el donador inicial de electrones es una especie química excitada por la absorción de la luz solar. El flujo de los electrones en el metabolismo es un proceso complejo, los electrones se mueven a partir de varios metabolitos intermedios a acarreadores de electrones especializados en las reacciones catalizadas por enzimas. Posteriormente, los acarreadores donan los electrones a aceptores con elevadas afinidades por los electrones, este último proceso, genera energía. Las células contienen una variedad de transductores de energía, los cuales convierten la energía del flujo de electrones en trabajo.

El transporte de electrones, es la fuente principal de energía para las actividades celulares, libera grandes cantidades de energía libre, la mayor parte de la cual se almacena en forma de ATP en la fosforilación oxidativa. Las enzimas que catalizan el este proceso, son generalmente más complejas tanto estructuralmente como en su mecanismo catalítico que las enzimas de las otras vías metabólicas, y por tanto son menos conocidas. La mayoría están en la membrana interna mitocondrial, por lo cual es complicada su extracción y purificación. Tampoco es bien conocido cómo la liberación de energía libre que se produce durante el transporte de electrones se conserva y transforma en la energía del enlace fosfato durante la fosforilación oxidativa y las síntesis del ATP. Por lo anterior, estas enzimas son un modelo de estudio muy atractivo.

Todos los siguientes procesos: el transporte de electrones, la energía libre de la transferencia de electrones del NADH y FADH2 al O2 vía centros redox unidos a proteínas, está acoplada a la síntesis de ATP.